A défaut d’avoir un corps mimétique, certains utiliseront ce qu’ils trouvent sur place, l’idée est alors de se recouvrir de matériaux divers et variés pour se fondre dans son environnement ou dissimuler sa présence, c’est efficace dans les deux sens. Surtout contre le prédateur en fait. On « court alors sur place dans deux directions » encore une fois dans le but ultime de survivre encore et toujours.
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Le Mimétisme

Subterfuges chez les arthropodes



mercredi 14 février 2007

Arno Szwab - 02 07

Liminaire :

L’ésotérique réplique « il faut courir vite pour rester sur place » tirée de « De l’autre côté du miroir » servira de fil directeur, même si l’idée est quelque peu simpliste et nécessairement réductrice puisqu’elle se limite ainsi à un modèle évolutionniste dynamique qui n’est pas le seul existant.

Sans prétention « scientifique » aucune, une personnification des « protagonistes » a pu être envisagée. Ce choix se justifie afin de coller au fil directeur de l’ensemble mais nécessite par conséquent une petite précision :

Il ne faut voir aucune « intention » ou quelconque « volonté » de s’adapter de la part des espèces mentionnées, le hasard est ici seul et unique responsable !

Le processus évolutif se base en effet sur plusieurs « moteurs » potentiels, le plus connu d’entre tous étant certainement la sélection naturelle.

Maintenant, place aux usurpateurs !

Cet article pourrait s’intituler « pour vivre heureux vivons cachés » mais cela serait trop réducteur. « Comment tromper pour survivre dans un monde de faux-semblants » correspondrait mieux aux objectifs que nous allons tenter d’aborder.

Mimétisme, ruse, immobilité, couleurs d’alarme, l’évolution s’exprime ici selon l’un de ses aspects les plus troublants avec une minutie qui atteint souvent la perfection. Dire que nous ne parlerons que des attitudes et artifices pour échapper aux prédateurs serait trop réducteur aussi. Dans la Nature, quel prédateur ne devient-il pas proie à son tour ? Il s’agit bien souvent de tromper à la fois la proie et le prédateur !

Jeu de dupes.

Comme dans l’œuvre de Charles Lutwidge Dodgson, « Alice aux pays des merveilles » et « De l’autre côté du miroir », la pertinente réplique de la Reine n’est ici jamais très loin, « il faut courir vite pour rester sur place », autrement dit évoluer pour continuer à survivre...

Pour chaque participant de ce jeu sans fin, il vaut mieux en effet connaître les règles de base : la Nature s’est lancée ici dans une rêverie sans but précis exploitant toutes les failles disponibles, jouant sur la similitude de forme, d’attitude et les supercheries les plus extravagantes qui sont souvent les meilleures, tout est sujet à quiproquo !

Pour tenter de survivre, il faut trouver la bonne parade, se cacher, se camoufler autant que faire se peut pour ne pas servir de pitance, en un mot, leurrer le prédateur.

Plusieurs solutions s’offrent alors, se confondre avec son environnement en se faisant passer pour une brindille ou une feuille, adopter les couleurs de son milieu de vie, tenter d’effrayer le prédateurs avec de faux yeux menaçants, signifier qu’on n’est pas bon à manger en signalant sa nature toxique ou son goût repoussant avec une livrée adéquate et en dernier recours, FUIR ! Si cela est encore possible...

Nul besoin d’aller chercher des exemples au bout du monde même si plusieurs d’entre eux serviront à illustrer nos propos. Dans la forêt proche, la prairie ou le coin de jardin se trouvent des exemples, la Nature semble souvent étrangement déserte pour l’observateur lambda et même parfois pour le naturaliste averti. Et pourtant, que cette idée est fausse...

Notre jeu, si vous le voulez bien, comportera 3 règles de base qui se combinent souvent, rien n’est simple dans la Nature et c’est tant mieux pour ses amoureux dont nous faisons partie.

« Courons » donc ensemble pour passer « de l’autre côté du miroir » et tentons de comprendre un peu mieux les usurpateurs qui nous entourent.

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La première règle de ce jeu de dupes est simple, « il faut rester immobile se fondre dans le décor qui nous entoure », c’est le but de l’homotypie et de l’homochromie.

## Se fondre dans le décor   Homotypie et homochromie

Imiter une branche ou une feuille, se faire passer pour un morceau d’écorce ou du lichen, voilà une règle simple, simpliste même pourrait-on dire mais pourtant, l’uniformité n’est pas de règle ici. Les stratagèmes mis en place montrent une infinité de formes et de nuances où les détails sont souvent proches de la perfection. Le prédateur potentiel reconnaît mieux les formes et surtout les mouvements que les couleurs, donc ne bougeons pas et grâce à la forme de notre corps si particulière, restons dans une attitude permettant de se faire passer pour autre chose.

- Imiter une branche ou une feuille : l’Homotypie

Dans ces stratagèmes où chacun s’ingénie à reproduire très scrupuleusement les moindres détails de son milieu de vie, le végétal est une source inépuisable d’inspirations.

Les premiers explorateurs s’y sont d’ailleurs laissés prendre ! Ainsi Claude Duret publiait en 1605 un livre intitulé : « Histoire admirable des plantes et herbes esmerveillables et miraculeuses en nature, mesmes d’aucunes qui sont vrais zoophytes ou plant’animales, plantes et animaux tout ensemble pour avoir vie végétative, sensitive et animale ».

On y trouve en particulier la description d’organismes « mi-plante / mi-animal ». Antoine Pigafeite, compagnon de voyage de Magellan y parle d’un arbre extraordinaire dont les feuilles « comme elles cheoyent en terre cheminoient comme si elles estoient vivantes ».

C’est bien là le premier récit faisant mention des Phyllies !

Le « choix » de la Phyllie

Je suis passée maître dans l’art de l’imitation des feuilles. Immobile le plus clair de la journée, je suis pratiquement indiscernable ! Fort Heureusement d’ailleurs car je suis dépourvue d’autres moyens de défense.

Quitte à imiter une feuille, il faut aussi que je pense au camouflage de mes jeunes.

J’arbore ainsi une teinte verte dès les premiers jours de ma vie mais à l’éclosion, je suis brun-rougeâtre. En effet, l’œuf dans lequel je me suis développé était bien souvent dans la litière, tombé là depuis la canopée où vivent les adultes. A ma naissance, il me faut vite grimper sur les premières branches accessibles pour me nourrir mais une teinte verte serait dangereuse sur le sol. Je ne deviendrai verte qu’au bout de quelques jours quand je serai plus en sécurité sur une feuille !

Couple adulte

(Phasmatodea - Phyllidae)

Photo - Bruno Biron

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Femelle adulte

(Phasmatodea - Phyllidae,)

Photo - Dr Francis Seow Choen

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Nouveau né

(Phasmatodea - Phyllidae)

Photo - Christophe Hanot

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Les Phyllies sont certes « douées », cependant, la palme serait difficile à décerner à qui que ce soit !

Les Sauterelles feuilles sont bien placées ! Et que dire de certaines Mantes, des phasmes « plus classiques » qui poussent le vice jusqu’à "donner" à leurs oeufs une apparence de graine ou encore des chenilles des Géomètres ?

Chacun y va de son subterfuge, nous sommes dans le très haut de gamme du camouflage et c’est peu dire.

Imiter la feuille jusque dans ses imperfections voire y rajouter des moisissures et des taches diverses, il ne manquerait plus que si bien camouflé aux yeux des carnivores, on se fasse déguster par un herbivore... Autant imiter une feuille morte ou malade, c’est gage supplémentaire de survie.

Lonchodes harmani

(Phasmatodea, Lonchodinae)

Photo - Bruno Biron

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Chenille de Crocallis elinguaria

(Lepidoptera, Geometridae)

Photo - Jeff

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Idolomantis diabolicum

(Mantodea, Empusidae)

Photo - Arno Szwab

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Stilpnochlora couloniana

(Orthoptera, Tettigonidae)

Photo - Arno Szwab

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Mimetica sp

(Orthoptera, Tettigoniidae)

Photo - Photo - Sandy Wiseman (with acknowledgment)

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Hymenopus coronatus - juvénile

(Mantodea, Hymenopodidae)

Photo - Arno Szwab

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- Prendre la couleur du décor : l’Homochromie

Si j’imite une forme, j’ai tout intérêt à en prendre aussi la couleur, on parlera alors d’homochromie.

Et si au lieu d’imiter une forme, je me contentais simplement d’imiter la couleur de mon support ?

Voilà une autre alternative intéressante et peut-être moins complexe de prime abord. Et pourtant...

Attention toutefois car la frontière entre Homotypie et Homochromie est souvent floue, les deux solutions étant souvent étroitement liées l’une à l’autre...

Le « manichéisme » du géomètre du Bouleau



Biston Betularia

(Lepidoptera - Geometridae)

Biston betularia, un papillon de nuit, a pour principaux prédateurs les oiseaux.

Si je suis ce papillon, ma stratégie de survie consiste à me fondre avec l’écorce des Bouleaux, une coloration blanche mouchetée de noire (typica) est donc gage de survie (homochromie). Et pourtant il existe naturellement une forme mélanique donc sombre (carbonaria) beaucoup moins courante. Avec la révolution industrielle, ma livrée claire a commencé à me jouer des tours, les oiseaux me repéraient facilement et la tendance s’est inversée. En quelques générations dans les régions marquées par une industrie très présente ma forme noire devint beaucoup plus courante puisque les troncs d’arbres noircirent avec la pollution ambiante !

Ainsi, chez une même espèce, la forme blanche dominait en région rurale alors que la forme sombre dominait dans les régions industrielles.

La couleur d’un individu conditionne ici sa survie et donc le nombre de ses descendants selon le milieu qu’il fréquente. « Histoire d’allèles et de génétique », la sélection naturelle agissant, la variabilité génétique au sein de l’espèce est un parfait moyen de survie.

Biston Betularia

forme typica

(Lepidoptera - Geometridae)

Photo - Arthropa

Biston betularia

forme carbonaria

(Lepidoptera - Geometridae)

Photo - Serge Wambeke

De prédateur, on peut vite devenir proie, nul n’est à l’abri. Il faut donc certes se dissimuler aux yeux des prédateurs, c’est une chose mais il faut aussi se dissimuler aux yeux des proies et c’en est une autre !

C’est le dilemme des Thomises, rester embusquée et ne se faire repérer ni de la proie ni du prédateur.

Pour se faire il va falloir ruser ! Et sans se tromper de cible.

Le « dilemme » de la Thomise



Thomisus onustus avec sa proie

(Araneae, Thomisidae)

Quand je suis une Thomise, ma proie risque de détecter mes mouvements, la première règle est donc de rester immobile à l’affût en attendant qu’elle passe à proximité pour fondre sur elle. C’est une chose, il faut bien manger. Mais gare aussi à ne pas être mangée...

C’est là qu’intervient la deuxième règle : me fondre aux yeux de mes principaux ennemis que sont les oiseaux. Eux ils ont un avantage sur mes proies, ils repèrent très bien les couleurs. Il va falloir que je me fonde le mieux possible dans la fleur qui me sert de gîte. Ma parade défensive sera d’en adopter autant que faire se peut la couleur au risque sinon, d’être démasquée et de ne pouvoir perpétuer mon espèce.

Je fais ce choix pour être invisible de mes prédateurs. Certes, mes proies qui ne voient pas les mêmes longueurs d’ondes me repéreront facilement sur la fleur mais si je reste immobile, elles n’y prêteront pas attention. Je fais ainsi d’une pierre deux coups. Pas si simple finalement !

« Courir sur place » dans les deux sens pour manger et ne pas être mangé...

Micrommata virescens

(Araneae, Sparassidae)

Photo - Labaune

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Acrida ungarica

(Orthoptera, Acrididae)

Photo - Jason

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Chenille de Cleorodes lichenaria

(Lepidoptera, Geometridae)

Photo - bobgaia

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Poecilotheria pederseni

(Araneae, Theraphosidae)

Photo - Arno Szwab

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Mantis religiosa

(Mantodea, Mantidae)

Photo - Arno Szwab

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A défaut d’avoir un corps mimétique, certains utiliseront ce qu’ils trouvent sur place, l’idée est alors de se recouvrir de matériaux divers et variés pour se fondre dans son environnement ou dissimuler sa présence, c’est efficace dans les deux sens. Surtout contre le prédateur en fait. On « court alors sur place dans deux directions » encore une fois dans le but ultime de survivre encore et toujours.

Dichochrysa sp

(Neuroptera, Chrysopidae)

Photo - Clement Marc

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Reduvius personatus

(Heteroptera, Reduviidae)

Photo - JEDQ

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## Attention, j’ai très mauvais goût !  Prévenir du danger par des couleurs d’alerte (couleurs aposématiques)

Pourquoi se cacher si une autre alternative s’offre à moi ? Voilà définie la deuxième règle du jeu.

Laquelle ? Dire tout simplement « attention », il y a un risque si on me mange.

C’est finalement une solution intéressante, inutile de rester immobile et de me cacher mais encore faut-il trouver la parade pour que le message soit clair pour tout le monde.

Un prédateur se méfie de manière innée des livrées trop « chatoyantes », c’est louche, il doit y avoir anguille sous roche dans cette histoire... Pourquoi s’exhiber au risque de se faire repérer facilement et donc de se faire manger ?



Callimorpha dominula

(Lepidoptera, Arctiidae)

En fait la grande majorité de ces espèces sont souvent toxiques ou ont très mauvais goût, il faut laisser un mauvais souvenir au prédateur pour qu’il associe la parure avec une mauvaise expérience.

La contrepartie c’est que certains individus se sacrifient involontairement pour sauver les autres. Il faut bien que le prédateur apprenne !

Par contre, cette toxicité est rarement mortelle sinon, l’apprentissage serait impossible.

Le choix des couleurs vives est à mettre en lien avec la vision des principaux prédateurs, ce n’est pas pour rien qu’arborer des couleurs rouges et jaunes touche ici son paroxysme ; il faut être facilement identifiable.

Ah oui, mais ce serait trop simple ! Que faire si mon prédateur ne perçoit pas ces couleurs ou s’il est tout simplement daltonien ? Il faut ruser encore et encore.

Aux couleurs, je vais combiner des contrastes clairement identifiables.

Courir sur place encore et toujours...

Oreophoetes peruana - mâle

(Phasmatodea, Diapheromeridae)

Photo - J.L. Fosse

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Tyria jacobaeae

(Lepidoptera, Arctiidae)

Photo - Vincent Lefebvre

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Dictyophorus spumans

(Orthoptera, Pyrgomorphidae)

Photo - Arno Szwab

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Eresus cinnaberinus - Mâle

(Araneae, Eresidae)

Photo - Bobgaïa

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Melanocoryphus albomaculatus

(Heteroptera, Lygaeidae)

Photo - Arlette Licois

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Anadenobolus sp « Barbades »

(Diplopoda, Rhinocricidae)

Photo - Jérome Le Maistre

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## Avoir un modèle et se fondre dans la masse...  Mimétisme Batésien et Mimétisme Müllerien

- Imiter un individu toxique, ayant mauvais goût ou dangereux : Le Mimétisme Batésien

Le naturaliste Henri Walter Bates qui étudia en particulier l’entomofaune néotropicale de l’Amazonie au XIXème siècle avait remarqué que des papillons aux couleurs vives voletaient en plein jour à la portée du moindre oiseau passant par là. C’est en partant de ce constat qu’il fournit une première confirmation de la théorie de l’évolution de C. Darwin. Il montra en effet que certains papillons tout à fait comestibles arboraient les couleurs et motifs d’autres espèces toxiques de la famille des Heliconidae naturellement délaissées par les oiseaux.

Il publia sa théorie sur le mimétisme dans un article intitulé « The imitation by a species of other life forms or inanimate objects ».

La théorie du mimétisme Batésien était née et elle n’est pas remise en cause de nos jours.

Nul besoin d’aller au bout du monde ! Chez nous, la robe des guêpes sert de modèles à de nombreux usurpateurs. Clyte ou Lepture chez les Coléoptères, Syrphes chez les Mouches ou encore Sésies chez les Papillons se sont ingéniés à copier la robe et l’apparence des Guêpes.



Polistes sp.

Le "Modèle"

(Hymenoptera, Vespidae)

Les « Usurpateurs »

Clytus arietis

(Coleoptera, Cerambycidae)

Photo - Hugues Mouret

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Chrysotoxum intermedium

(Diptera, Syrphidae)

Photo - Pietro Niolu

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Paranthrene tabaniformis

(Lepidoptera, Sesiidae)

Photo - JEDQ

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L’effet papillon : le « complexe » du Papilio dardanus

Ou comment à partir des simples formes d’une espèce, duper les prédateurs d’un continent !

Si on se penche maintenant sur quelques papillons africains, apparaissent des ressemblances troublantes. Le tableau au dessous de la photo donne les clés pour comprendre les modèles non comestibles et leurs imitateurs comestibles.



Montage et photos - Arno Szwab

ModèleImitateurNon comestible****ComestibleDanaus chrysippus aegyptius

(Lepidoptera, Danaidae)

Hypolimnas misippus

(Lepidoptera, Nymphalidae)

Amauris niavius niavius

(Lepidoptera, Danaidae)

Papilio dardanus

f. hippocoonides

(Lepidoptera, Papilionidae)

Bematistes epaea epaea

(Lepidoptera, Acreidae)

Elymnias bamakoo bamakoo

(Lepidoptera, Nymphalidae)

Chez P. dardanus, l’évolution a poussé le subterfuge au point de créer plusieurs formes selon l’origine géographique des populations et donc la présence de « modèles » à copier. Il faut bien s’adapter et courir dans la bonne direction !

Je suis un papillon africain à la répartition géographique très vaste ce qui n’est pas le cas de tous mes modèles.

Comme pour beaucoup d’espèces, ma femelle a plus d’importance que mon mâle car c’est elle qui perpétue l’espèce. Ainsi chez moi, les femelles vont scrupuleusement imiter certains papillons toxiques pour tromper les oiseaux mais le mâle ne sera pas mimétique, il n’a qu’un rôle de géniteur...

Papilio dardanus mâle

(Lepidoptera, Papilionidae)

Photo - Arno Szwab

Selon notre origine géographique, nous imiterons tel ou tel papillon toxique (même si certaines d’entre nous, non mimétiques, prendront le risque de ressembler au mâle). Dans notre exemple, l’une d’entre nous imite Amauris niavius niavius (2ème ligne) mais ailleurs, là où Amauris niavius niavius est absent il faut trouver une autre solution et ce sera par exemple Danaus chrysippus aegyptius qui nous servira de modèle.

Et les exemples de formes sont multiples !

Voici donc un cas très intéressant de polymorphisme mimétique limité aux seules femelles et c’est une illustration maintenant classique du mimétisme batésien.

Il s’agit pourtant toujours de la même espèce, de quoi s’y perdre pour le naturaliste ! Et plus d’un prédateur se retrouve d’ailleurs dupé !

- S’imiter l’un l’autre même si l’on est toxique tous les deux : Le Mimétisme Müllérien

Là, ça se complique un peu. Quitte à prévenir les prédateurs, pourquoi ne pas standardiser les signaux d’alertes et définir ainsi un code d’alerte universel.

Avoir des signaux d’avertissements standards permet de bénéficier réciproquement des avantages communs, le prédateur n’en retiendra que mieux la leçon.

Le naturaliste Fritz Müller est le père de cette nouvelle théorie qui explique pourquoi deux espèces toxiques différentes arborent une livrée d’avertissement commune.

En courant ensemble dans la même direction, on s’en sort mieux face aux prédateurs et on continue ainsi à pérenniser l’espèce.

Mais peut-on encore vraiment parler de mimétisme dans cette histoire ?

Qui est le mime de qui, où est le modèle ?

Là ça devient complexe...

Chez les Heliconidae et les Ithomiidae sud-américains, la Nature s’est amusée à jouer sur la similitude des livrées.

Nous sommes tous toxiques et nous nous ressemblons. Ainsi les signaux sont clairs et sans ambiguïté pour les prédateurs. Cela contribuera à améliorer l’efficacité du message, le prédateur apprendra plus facilement à se méfier de notre livrée « standardisée ».



Montage et photos - Arno Szwab

Heliconius ethilla aerotome

(Lepidoptera, Heliconidae)

Tithorea harmonia martina

(Lepidoptera, Ithomiidae)

Heliconius atthis

(Lepidoptera, Heliconidae)

Elzunia pavonii

(Lepidoptera, Ithomiidae)

## Effrayer mon prédateur  Ou comment «  jouer à faire peur »

Faire peur avec des couleurs vives est une chose mais que faire face aux mauvais élèves qui ne comprennent rien à rien et pour lesquels la répétition des leçons ne les empêche pas de venir goûter encore et encore à ces individus chatoyants ? La troisième règle est posée.

La solution est peut-être finalement de combiner les deux options des deux premières règles. Se cacher et avertir ou faire peur si nécessaire.

Courir, toujours courir... Courir vers un peu plus de perfection si cela peut être gage de survie. Il faut pérenniser l’espèce coûte que coûte !

Homotypie/homochromie et couleur vives à exhiber en cas de danger seront ainsi une autre option. La parade semble intéressante et pourtant les prédateurs sont doués et cela ne suffira pas toujours à éviter de servir de casse-croûte.

Deroplatys lobata

En posture d’intimidation

(Mantodea, Mantidae)

Photo - Arno Szwab

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Deroplatys desiccata

En posture classique

(Mantodea, Mantidae)

Photo - Alexandre Bonaccorso

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Tagesoidea nigrofasciata

En posture d’intimidation

(Phasmatodea, Diapheromeridae)

Photo- Dr Francis Seow-choen

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Une autre solution plutôt que d’afficher des couleurs voyantes en cas de besoin est de me faire passer pour ce que je ne suis pas. Et tant qu’à faire puisque c’est l’idée générale qui coure ici pourquoi ne pas essayer, on verra bien.

Dans la nature, croiser un regard est bien souvent mauvais signe... Il se peut bien souvent que ce soit d’ailleurs le dernier regard que l’on croise, celui de notre prédateur.

Pourquoi dans ce cas ne pas en jouer ?

Et si moi aussi, proie potentielle, j’arborais des yeux inquiétants pour mon prédateur, sans doute y réfléchirait-il à deux fois avant de m’attaquer ? Ce serait de bonne guerre non ? Bonne idée, cela me laisserait alors le temps de m’enfuir et de courir au sens littéral du terme cette fois ci ! Ou plus souvent de m’envoler en fait...

Essayons...



Ocelle de Calligo brasiliensis

(Lepidoptera, Brassolidae)

Photo - Arno Szwab

Exhiber d’énormes « yeux » inquiétants si on me repère, ça peut fonctionner.

C’est la stratégie qu’ont adoptée beaucoup de papillons mais ce ne sont pas les seuls. Ces ocelles ne sont dévoilées qu’au dernier moment pour tromper mon agresseur, jeu de dupes encore une fois !

Caligo brasiliensis

(Lepidoptera, Brassolidae)

Photo - Arno Szwab

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Vue dorsale et ventrale

Pseudempusa pinnapavonis

(Mantodea, Mantidae)

Photo - Arno Szwab

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Saturnia pavoniella

(Lepidoptera, Saturniidae)

Photo - F. Beaupere

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« Courir, toujours courir » pour « rester sur place » et péréniser l’espèce. « Courir » dans le sens d’un meilleur mimétisme pour mieux se dissimuler, pour mieux tromper les prédateurs, c’est à ce seul prix que l’on peut survivre dans ce monde de faux-semblants fait de quiproquos.

Aucune règle n’est fixe, aucune n’est immuable, aucune stratégie ne conférera jamais une protection parfaite et il faut faire preuve de ruses dans ce jeu de subterfuges.

Ainsi certains insectes cumulent les stratégies, autant tout combiner, ce sera peut-être plus efficace.

C’est le principe qu’applique la Noctuelle de l’Aulne ( Acronicta alni), la jeune chenille ressemble à une fiente d’oiseau puis, en se développant, elle va acquérir des teintes aposématiques. Adulte, à l’instar du Géomètre du Bouleau, la Noctuelle de l’Aulne se confondra avec l’écorce des arbres.

Nous sommes donc passés « de l’autre côté du miroir » pour mieux comprendre ces « usurpateurs » qui nous entourent.

Désormais, surveillez les yeux qui vous guettent, sont-ce vraiment des yeux ? Et cet animal aux couleurs chatoyantes est-il vraiment toxique ou en imite-t-il un autre ?

Ayez maintenant toujours à l’oeil la moindre feuille ou le moindre bout de bois, qui sait si c’en est vraiment un ! Jeu de dupes !

Et que penser maintenant des quelques Orchidées qui « s’amusent » à copier les femelles de certaines abeilles jusqu’à en usurper leur « parfum » de phéromones ?

« Pays des merveilles » s’il en est !



Ophrys insectifera

Orchidaceae

Photo - B. Haynold

[Sous Lic. GNU FDL]

Post Scriptum :

Cet article a également été publié sur "Le Monde des Phasmes" pour lequel il était initialement prévu.

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