En ce qui
concerne la physiologie des graines, et spécialement leur
germination et leur conservation, des progrès notoires ont été
réalisés au cours des quinze-vingt dernières années. Ils ont
été permis par la mise en place dans les années 70-75 de
laboratoires et banques de graines (Danida Forest Seed Centre,
CIRAD-Forêt, Oxford Forestry Institute, CATIE, CSIRO, etc.)
puis dix ans plus tard par la création de centres de semences
forestières dans de nombreux pays tropicaux (Madagascar, Kenya,
Zimbabwe, Burkina Faso, Sénégal, etc.). La connaissance
générale de la physiologie des semences (teneur optimale en
eau, prétraitement de levée de dormance, conditions de
conservation, etc.) s'est considérablement accrue durant ces
toutes dernières années (encadré n° 5). La tenue de
symposiums et d'ateliers a favorisé la rencontre de
spécialistes et la publication de documents. L'accessibilité et
l'échange de semences ont été grandement facilités notamment
par la publication d'une revue telle que "Informations sur
les ressources génétiques forestières" de la FAO. Le
groupe FAO d'experts des ressources génétiques forestières, à
l'issue de sa huitième session (1993), a recommandé que " le
Code international de conduite pour la récolte et le transfert
de matériel végétal approuvé an avril 1993 (...) serve à
guider les accords passés antre pays à cet égard dans l'esprit
de l'Engagement international sur/es ressources phytogénétiques
et de la Convention sur la diversité biologique".
Deuxième partie - Bilan et outils

Résumé

Cette
deuxième partie a pour objectif de proposer un "état de
l'art", notamment en ce qui concerne:

En biologie
des espèces, l'accent est mis sur les possibilités de provoquer
ou de contrôler la régénération des peuplements par
multiplication végétative ou par enrichissement.

L'évaluation
de la ressource est construite autour des techniques éprouvées
d'inventaire et resituée au regard des besoins d'aménagement.
De façon complémentaire, les nouveaux instruments de
positionnement et de suivi de la ressource sont présentés.

Pour la
sylviculture et le sylvo-pastoralisme, les diverses techniques
traditionnelles d'exploitation et d'amélioration de la ressource
sont passées en revue. Une attitude plus intégrée associant
strate ligneuse et herbacée est suggérée.

Enfin, nous
avons tenté de donner un cadre à la contribution des sciences
sociales à la gestion des espaces forestiers de zones sèches.
Cette formalisation est rendue difficile en raison de la relative
nouveauté et de la complexité de cette approche. Les volets
fondamentaux que sont l'humain, le relationnel, l'économique,
l'administratif et le juridique sont pris en compte.

La
démarche systémique face aux dualités usages-usagers et les
méthodes adaptées à la résolution des conflits sont mises en
valeur. L'approche pluridisciplinaire comme instrument et facteur
d'investigation est promue.

Chapitre V - Bilan et outils:
La biologie des espèces

Dans ce
chapitre nous allons procéder à un bilan simplifié des
principaux acquis et résultats obtenus dans le domaine de la
biologie des espèces de forêts tropicales sèches et de
savanes. Il s'agit essentiellement de mettre l'accent sur les
capacités de reproduction et de régénération de ce type de
formations et sur les méthodes d'enrichissement et de
substitution les plus fréquemment utilisées.

1. Les
stratégies de survie

La
connaissance des processus de renouvellement des écosystèmes et
de reproduction des espèces ligneuses et herbacées est un atout
précieux pour réussir la mise en place d'un aménagement
durable. Pour survivre aux fortes contraintes hydriques des
longues périodes de saison sèche, les plantes adoptent des
stratégies particulières de reproduction caractérisées par la
qualité, la quantité, la répartition et le type de
régénération. On distingue classiquement deux grands modes de
stratégies de survie: les modes "r" et "K"
(r fait référence à un taux de croissance exponentiel et K à
un niveau maximal de la biomasse) et, bien entendu, entre ces
deux pratiques de références, il existe un grand nombre
d'attitudes intermédiaires.

Stratégie
"r": elle est caractéristique d'espèces qui ont une
grande vitesse de multiplication, ce qui leur permet, sous
certaines conditions favorables, d'occuper l'espace et de
mobiliser la ressource. Les individus des populations ainsi
générées sont alors en forte compétition, ce qui entraîne
une mortalité importante. C'est le cas des espèces pionnières.

Stratégie
"K": elle est caractéristique des espèces qui ont une
régénération faible, mais pour lesquelles chaque individu a de
fortes chances de survie. Elles occupent souvent des niches
écologiques particulières et se substituent aux espèces de
stratégie "r" qu'elles éliminent par compétition.
C'est le cas de nombreuses espèces de bois d'oeuvre.

" Si
les herbacées annuelles du Centre Régional d'Endémisme
soudanien sont de stratégie "r". les ligneux et les
herbacées vivaces sont en général plutôt de type
"K". Certaines espèces plus originales, développent
des stratégies mixtes "r-K" : ceci est le cas de bon
nombre de ligneux des savanes soudaniennes, comme Daniellia
oliveri Isoberlinia doka Piliostigma thonningii, etc. Dans leur
phase juvénile ces plantes développent une structure
souterraine pérenne très importante (souvent disproportionnée
par rapport à l'appareil végétatif aérien) qui permet de
reconstituer les structures aériennes si celles-ci sont
détruites par des facteurs extérieurs (le feu ou la
sécheresse): la stratégie est donc plutôt du macle
"K" et le restera si les agressions extérieures
restent à un niveau "raisonnable". Si au contraire la
pression des agressions extérieures devient forte et régulière
la plante finira par fructifier abondamment sous une forme
herbacée lors des périodes favorables passant ainsi à une
stratégie de type "r". On notera toutefois que
certains végétaux (tels Cochlospermum planchonii, C. tinctorium
et Striga baumannii) ont fait de ce type de développement avec
présence d'un volumineux xylopode souterrain leur mode normal de
croissance. Il s'agit là d'un cas très net de caractère
dérivé représentant une adaptation au feu. Il semble que cette
forme soit caractéristique des savanes" (Nasi, 1994).

Le
phénomène de la dormance est un moyen complémentaire auquel
ont recours certaines plantes pour assurer leur survie. On
désigne par ce terme un stade au cours duquel la germination est
irréalisable ou très peu probable. Pour que la dormance soit
levée de façon "naturelle", il est nécessaire que la
graine soit soumise à un processus parfois long, le plus souvent
caractérisé par une nécessaire transformation due à des
agents climatiques: chaleur, froid, humidité, sécheresse,
scarification chimique et/ou mécanique (digestion,
putréfaction) ou physique.

La
germination ne survient que lorsque les conditions favorables
sont réunies. C'est en ce sens que l'on peut parler de
composante d'une stratégie de survie.

Encadré n° 5: Germination,
levée de dormance et prétraitements.

La
dormance est considérée comme un système régulateur
de la germination. Elle est un phénomène relatif qui
est fonction des conditions post-récoltes
(échauffement, séchage, etc.), mais aussi de la
maturité des fruits, du génotype vraisemblablement et
des conditions de germination. Elle peut induire une
faible faculté germinative (voire nulle) si rien n'a
été fait pour la lever. Elle caractérise l'état
physiologique d'une graine, qui placée dans les
conditions apparemment favorables à la germination, est
inapte a germer. Les phénomènes de dormance empêchent
ou retardent une germination soutenue, homogène, rapide.

Les
prétraitements ne font pas germer les graines, mais ils
les rendent capables de germer ultérieurement quand
toutes les conditions requises sont réunies. C'est, par
définition, le (ou les) traitement(s) réalise(s) avant,
pendant ou après la conservation, qui permet(tent)
l'élimination de la dormance pal traitements
mécaniques, chimiques, physiques, physiologiques ou
biologiques (isolés ou associés). Ce mot
"prétraitement" est parfois employé à
mauvais escient, car il désigne également pour certains
utilisateurs, divers traitements tels que les enrobages
ou pelliculages, les traitements phytosanitaires, etc.
Ces traitements n'ont pas pour finalité la levée de
dormance.

Il
faut souligner qu'il peut exister une importante
variabilité entre les lots de semences et que le
prétraitement peut être de durée très différente en
fonction d'une même espèce, d'un semencier à 1 'autre,
ou d'une année à l'autre pour des lots récoltés au
même endroit sur le même semencier.

Les
types de dormance sont variés. On distingue la dormance
primaire (la semence est dormante au moment de la
dispersion) de la dormance secondaire ou induite (la
semence est apte à germer lors de la dispersion, mais
divers facteurs l'empêchent de germer). Il est souvent
question dans la pratique de dormance exogène (ou
tégumentaire), de dormance endogène (ou embryonnaire)
et de dormance combinée. En ce qui concerne la dormance
exogène ou inhibition tégumentaire, l'embryon, dénudé
avec précaution, germe sans difficulté alors que la
semence entière ne manifeste aucun signe de germination.
Dans le cas de la dormance endogène ou embryonnaire, le
pouvoir germinatif est nul, car l'embryon, même
débarrassé des diverses structures qui l'entourent, ne
parvient pas à germer au moment de la dispersion. La
dormance combinée résulte à la fois de dormances endo
et exogènes.

L'inhibition
tégumentaire dépend de barrières physiques,
mécaniques ou chimiques: ainsi les différentes
structures qui entourent l'embryon empêchent, clans le
cas des semences dures notamment, l'absorption d'eau.
S'il n'y a pas lésion du péricarpe ou des téguments
externes, l'eau ne peut passer. C'est le cas de
nombreuses semences produites en zones arides (dormance
physique, répandue pour beaucoup d' Acacia, Cassia,
etc.

Des
substances inhibitrices, localisées soit dans le
péricarpe, soit dans l'embryon interfèrent directement
sur la germination (dormance chimique). L'acide
abscissique est souvent cité. Des expériences ont pu
mettre en évidence l'action inhibitrice des structures
externes en les redisposant en partie au contact de
l'embryon préalablement dénudé: la dormance se
réinstalle. La germination souvent moyenne à médiocre
des Tectona grandis est expliquée partiellement
pal des substances inhibitrices, avec vraisemblablement
en plus, la présence d'une dormance physique et/ou
mécanique (Willan, 1992).

Pour
lever les dormances exogènes ou inhibitions
tégumentaires des semences des zones tropicales, de
nombreuses méthodes naturelles ou artificielles
existent. Pour les semences dures, la scarification par
ébouillantage est la plus fréquente, mais on l'obtient
aussi par immersion dans de l'acide sulfurique, par
scarification manuelle ou mécanique des téguments
externes (par incision, fente, piqûre, brûlure très
partielle, projection, abrasion).

Dans
la nature, elle se produit par les feux de brousse peu
violents, l'action mécanique des insectes, termites,
chauve-souris, la régurgitation après rumination
partielle, l'action des sucs digestifs des animaux,
l'alternance de périodes sèches et humides, la
putréfaction. La lixiviation à l'eau courante, des
prétraitements à l'aide d'oxydants (H2O2
par exemple), un enrichissement du milieu en oxygène,
font partie également des méthodes connues pour lever
une dormance physique, mécanique ou chimique

Le
poids des habitudes peut restreindre l'efficacité de
prétraitements Ainsi, par exemple, après un
prétraitement à l'acide, la plupart des centres de
semences (à de rares exceptions près) préconisent de
laisser tremper les graines dans de l'eau durant 12 à 24
h. Si pour certaines espèces, cela n'induit aucune
perte, pal contre pour d'autres la capacité de
germination est fortement réduite ( Acacia senegal
par exemple). La durée de trempage dans l'eau doit être
étudiée avec soin pour chaque espèce, qu'il Y ait eu
prétraitement ou non (pour les amandes d' Azadirachta
indica, un trempage prolongé est nocif).

Le
prétraitement des graines peut être réalisé avant la
conservation (si on dispose de suffisamment de main
d'oeuvre ou de temps) ou pendant le stockage en chambre
froide, sans que la capacité de germination en soit
fortement réduite.

Les
prétraitements ne devraient être appliqués qu'aux
graines montrant une dormance forte ou profonde, qui, de
plus, ont été conservées dans de bonnes conditions (de
la récolte au semis). Pour les dormances légères, il
est économiquement peu rentable de prétraiter les
graines, sauf si elles sont rares, relictuelles ou
précieuses. Pour conclure:

Extraits
de Bellefontaine, 1993.

D'autres
moyens adaptatifs peuvent être énumérés. En particulier
l'autofécondation (capacité pour les espèces rares de se
reproduire) et le niveau de ploïdie (plus il est élevé, plus
les capacités adaptatives sont grandes).

2.
Reproduction ou régénération sexuée

Bien que la
connaissance de la phénologie et de la physiologie de la
reproduction ait progressé pour quelques espèces, elle reste
encore très insuffisante et peu documentée pour la plupart
d'entres elles.

La
caractérisation et la compréhension des facteurs qui
conditionnent la floraison, la fructification et la germination
restent très difficiles. Elles nécessitent de longues périodes
d'observations, des dispositifs expérimentaux très particuliers
et coûteux. Parmi les facteurs les plus souvent mentionnés,
citons le climat, les feux et les animaux.
La nature des sols est bien évidemment importante, mais
la complexité de ce facteur et son rôle polyvalent en rendent
l'étude difficile.

Les
facteurs climatiques sont parmi les plus étudiés et l'on
a pu observer que les variations pluviométriques interannuelles
expliquaient pour beaucoup les fluctuations de la phénologie des
espèces ligneuses. Ainsi, les résultats obtenus dans une étude
conduite pendant huit années au nord du Sénégal (Poupon, 1979)
confirment que:

Nouvellet
(1992) a réalisé une étude sur onze essences au Burkina Faso:
sauf pour Bombax costatum (milieu de la saison sèche) et Commiphora
africana (début et milieu de la saison sèche), leurs
fructifications commenceraient toutes en saison des pluies ( Anogeissus
leiocarpus, Butyrospermum paradoxum, Acacia dudgeoni, A.
gourmaensis, A. macrostachya, Combretum aculeatum, C. glutinosum,
Entada africana et Feretia apodanthera). Toutes ces
espèces perdent leurs feuilles en saison sèche, sauf B.
paradoxum.

Dans ce
même pays, une étude plus complète est en cours depuis 1993
dans les forêts classées de Tiogo et de Laba. Elle inclut dans
son protocole des relevés phénologiques à effectuer tous les
quinze jours pendant cinq ans. Les parcelles d'observation,
organisées selon un dispositif statistique adéquat, comprennent
certaines parcelles protégées des feux et d'autres soumises aux
feux précoces (Nouvellet et al. 1995). Cette étude
montre que les feux peuvent induire des variations
importantes dans les cycles phénologiques.

A
Madagascar, Sorg et Rohner (1996) ont suivi cinquante-six
espèces de forêts denses sèches. Les espèces sont classées
selon la régularité de leur floraison et de leur
fructification. Les auteurs donnent aussi des périodes de
récolte des graines par essences; diverses influences des sols,
des précipitations, de la longueur du jour sont discutées:
l'effet de la perméabilité du sol est variable selon les
espèces, les pluies semblent induire le processus de
feuillaison. Les floraisons s'observent tout au long de l'année.

Les études
phénologiques ont aussi le mérite de mettre à jour certaines
"anomalies". C'est ainsi qu' Anogeissus leiocarpus,
en Afrique de l'Ouest, ne produit que 2 à 5% de graines
fertiles, alors que la floraison est abondante. Au Burkina Faso, Burkea
africana produit de très nombreuses fleurs, mais peu ou pas
de fruits (Bellefontaine, 1995-a).

Globalement,
il existe très peu de publications de synthèse relatives à la
phénologie, sans doute du fait de l'extrême variabilité en
fonction des lieux et du temps. Il est donc très difficile de
proposer un modèle unique, d'autant plus que la phénologie est
étroitement liée aux feux de brousse. Nombreuses sont
les espèces qui, après un incendie, produisent des feuilles
différentes (forme jeune hâtive ou forme adulte). Les feux
modifient-ils également les dates de fructifications ? C'est une
hypothèse plausible, mais non encore démontrée.

En ce qui
concerne la physiologie des graines, et spécialement leur
germination et leur conservation, des progrès notoires ont été
réalisés au cours des quinze-vingt dernières années. Ils ont
été permis par la mise en place dans les années 70-75 de
laboratoires et banques de graines (Danida Forest Seed Centre,
CIRAD-Forêt, Oxford Forestry Institute, CATIE, CSIRO, etc.)
puis dix ans plus tard par la création de centres de semences
forestières dans de nombreux pays tropicaux (Madagascar, Kenya,
Zimbabwe, Burkina Faso, Sénégal, etc.). La connaissance
générale de la physiologie des semences (teneur optimale en
eau, prétraitement de levée de dormance, conditions de
conservation, etc.) s'est considérablement accrue durant ces
toutes dernières années (encadré n° 5). La tenue de
symposiums et d'ateliers a favorisé la rencontre de
spécialistes et la publication de documents. L'accessibilité et
l'échange de semences ont été grandement facilités notamment
par la publication d'une revue telle que "Informations sur
les ressources génétiques forestières" de la FAO. Le
groupe FAO d'experts des ressources génétiques forestières, à
l'issue de sa huitième session (1993), a recommandé que " le
Code international de conduite pour la récolte et le transfert
de matériel végétal approuvé an avril 1993 (...) serve à
guider les accords passés antre pays à cet égard dans l'esprit
de l'Engagement international sur/es ressources phytogénétiques
et de la Convention sur la diversité biologique".

Enfin, il
faut souligner l'importance du rôle des animaux,
principalement des troupeaux domestiques, dans la dissémination
des graines. De nombreuses espèces appartenant aux zones sèches
développent des fruits comestibles (gousses des Légumineuses,
fruits charnus des Anacardiacées) appétés par le bétail. Par
exemple, la régénération naturelle des Acacia spp.
dépend beaucoup de la divagation des troupeaux qui glanent les
gousses au cours de la saison sèche.

En Afrique,
dans le domaine soudanien, les espèces sont en général
capables de se régénérer par ensemencement naturel. Cependant,
la survie des semis est dépendante de la périodicité et de
l'intensité des feux de brousse. Souvent, les jeunes
pousses sont détruites par les feux et des rejets apparaissent
prenant ainsi le relais d'une régénération sexuée compromise.
Dans le domaine sahélien, l'ensemencement naturel est très
souvent perturbé par des conditions climatiques
sévères. Les plants ont beaucoup de mal à s'implanter sur des
sols secs dont les réserves en eau sont faibles.

De plus,
les cheptels éliminent régulièrement les nouvelles pousses et
les sols sont compactés par un piétinement intense. Les
stratégies développées par ces espèces sont donc plutôt de
type pionnier, afin de s'accorder à un milieu en constante
évolution. " La régénération naturelle des savanes
sèches conduit à une stratification sur le plan écologique car
en allant du sud au nord (des zones les moins sèches aux zones
les plus arides), la régénération par semis cède la place à
la voie végétative" (Catinot, 1994). Cette assertion,
souvent vérifiée, n'est pas vraie pour toutes les plantes et
doit être modulée en fonction des stratégies adaptatives
spécifiques.

Pour les
espèces locales, les individus issus de semis ont généralement
une croissance relativement lente et exigent une période de mise
en défens, parfois assez longue. La mise en défens est plus
courte lorsque la gestion des ressources se base sur la
multiplication végétative naturelle.